在我们的传统观点之中，人们往往认为恐龙已经灭绝了。但英国脊椎动物古生物学家、作家和科学传播者达伦·奈什和英国自然历史博物馆研究员保罗·巴雷特这两位恐龙研究领域的泰斗级人物却表达了截然不同的观点——恐龙没有灭绝。在《恐龙研究指南》一书中，二人一开始就指出，灭绝的是“非鸟恐龙”，鸟类作为恐龙的后裔一直生存到现在。

那么，恐龙是何时且如何成为地球霸主的，又是如何衰亡的？最后，它们又是如何演化出鸟类的呢？

以下内容选自《恐龙研究指南》，较原文有删节修改，部分小标题为摘编者所加，非原文所有，文中所用插图均来自该书。已获得出版社授权刊发。

《恐龙研究指南：1.6亿年的生活与演化》，[英]达伦·奈什 [英]保罗·巴雷特 著，牛长泰 译，后浪丨中国友谊出版公司2022年12月版。

“恐龙失败论”这个过时的观点出现于何时？

人们第一次科学地认识非鸟恐龙是在19世纪40年代。在当时，英国解剖学家理查德·欧文（Richard Owen）提出，发现于英格兰南部的三具大型爬行类骨骼化石的髋部拥有相同的特征，而这些特征是其他爬行类没有的。拥有这些不寻常特征的爬行类都十分巨大，这些被欧文认为重要的关键特征也显示出这些动物的身体与四肢是如何特化以承受身体的巨大重量。欧文基本上把它们视为“超级爬行类”—不同于现代大多数体型较小、四肢伸展的爬行动物，而是类似于大象和犀牛等大型哺乳动物。欧文将这些动物命名为“dinosaurs（恐龙）”，意思为“terrible reptiles（恐怖的蜥蜴）”，这里“terrible”一词具有“awesome（可怕的，令人畏惧的）”或“fearfully great（非常大）”的含义。

这三种被欧文认为是恐龙总目的创始成员的动物是肉食性的兽脚类恐龙巨齿龙（Megalosaurus）和植食性的禽龙（Iguanodon）与林龙（Hylaeosaurus）。这些恐龙早在欧文对它们做出研究的几十年前就被发现了，但人们一直都认为这三种动物没有较近的亲缘关系。事实上，在当时科学家们记录了大量令人困惑的大型古爬行动物化石，其中许多化石令人兴奋、新奇，而这些化石看起来和现生的爬行类（龟、蛇、蜥蜴、鳄鱼等）没有明显的密切亲缘关系。

在欧文发现的三种恐龙化石中，巨齿龙是唯一的肉食性恐龙。人们发现了很多巨齿龙的骨骼化石，但是最惊人的还是这块巨大的下颌骨化石。这块下颌骨长有刀状的牙齿，这些牙齿有的已完全长出，有的部分长出。

实际上，在此之前的几个世纪中，人们一直在不断地发现恐龙以及其他早已灭绝的动物的骨骼化石，人们对这些化石感到非常困惑。其中一些人—包括古代的希腊人、罗马人和中国人—把这些骨骼化石解释为神话中的英雄与怪物的遗骸。事实上，一些专家认为某些神话传说中虚构的生物就缘于人们试图去解释这些早已灭绝动物的化石，其中最有名的生物就是中亚的狮鹫。

欧文认为恐龙类似于厚皮动物的观点受到了19世纪后半叶欧洲的其他新发现的挑战。其中一些化石记录—包括在英国发现的小型双足植食性恐龙棱齿龙（Hypsilophodon），在德国发现的体型更小的双足肉食性恐龙美颌龙（Compsognathus）以及始祖鸟（Archaeopteryx）—证明了恐龙和鸟类之间的密切演化关系。始祖鸟，以保存有精美的羽毛印痕化石而闻名，这一发现对证明鸟类早在距今约1.5亿年的晚侏罗世就已经存在具有重要意义。

在20世纪初，工业家和慈善家安德鲁·卡内基向伦敦、巴黎等城市捐赠了几具梁龙骨架的复制品。这张照片展示了1905年5月他捐赠给伦敦的梁龙骨架揭幕的场景，今天人们通常称它为 “Dippy”。

在19世纪余下的时间以及之后的世纪里，欧洲不断地产出新的恐龙化石，但是后来北美洲成为恐龙研究者们关注的焦点。在美国科罗拉多州、蒙大拿州和其他地区的上侏罗统和上白垩统的地层中保存有大量壮观的恐龙遗骸，科学家、地质勘探者和专业化石收藏者发现并挖掘出许多新的恐龙物种的化石，这开启了恐龙大发现的黄金时代。所有非鸟恐龙中最著名的恐龙—比如暴龙、三角龙（Triceratops）、梁龙、迷惑龙（Apatosaurus）以及剑龙—都是在那时发现的，它们的骨骼化石被运往美国东部的各大博物馆恐龙研究在经历了这一狂热期之后，在20世纪初的几十年里突然安静下来，这一切发生得是如此突然，以至于到了20世纪30年代，人们对恐龙的研究基本上停滞不前。

20世纪中期对于恐龙的研究来说是一个漫长的宁静期。在这个阶段，研究工作仍在继续，比如在20世纪30年代人们在印度发现了恐龙化石并对它们进行了描述，在20世纪40年代俄国探险队到达蒙古并进行了一系列的恐龙化石搜寻工作，但是这些工作与当时人们对其他动物类群的研究工作相比实在是黯然失色。事实上，在这个宁静期，人们通常认为哺乳类（特别是那些属于现代的类群，像啮齿类和马）比恐龙更值得研究，而恐龙是一类走入死胡同的动物。当人们试图将地球上的生命作为一个整体来理解时，人们对恐龙研究没有兴趣，通常认为它们不值得关注。在20世纪50年代和60年代早期，非鸟恐龙经常受到负面的评价—它们被认为是注定要灭绝的失败物种，比取代它们的哺乳类要低等，它们之所以能够生存，是因为中生代的地球陆地表面被一片广阔的热带沼泽所覆盖，这种环境恰好为它们提供了生存的条件。

科学界对恐龙的研究兴趣在20世纪的头几十年一直在减退，但博物馆对展品的需求仍然存在，这件颈部很长的蜥脚类梁龙的标本于20世纪20年代在美国国家恐龙化石保护区（Dinosaur National Monument, USA）被挖掘出来。

人们常常认为“恐龙失败论”这个过时的观点直接发展自19世纪科学家们的观点。但事实并非如此，因为“恐龙失败论”这种观点实际上是在20世纪才出现的，其出现背景便是恐龙研究的宁静期，在此期间学界对恐龙研究并不感兴趣。其实与人们通常认为的恰恰相反，19世纪末和20世纪初研究恐龙的科学家甚至经常把恐龙想象成与鸟类有关的活跃生物。

奥斯特罗姆、巴克与恐龙文艺复兴

不论“宁静期”的起因是什么，当20世纪60年代末少数科学家开始重新审视恐龙时，这个宁静期结束了。在某种程度上，这些科学家恢复了19世纪学术界对非鸟恐龙和古鸟类那些积极的看法，甚至有过之而无不及。这一事件被称为恐龙文艺复兴，在这个众说纷纭的时期，严谨、证据翔实的科学研究和轻率、缺乏依据的推测以同等的数量存在着。在恐龙文艺复兴时期，有两名美国科学家最为著名，第一位是耶鲁大学皮博迪自然历史博物馆的约翰·奥斯特罗姆（John Ostrom）。

奥斯特罗姆的早期科研工作涉及长有鸭嘴状喙部的鸭嘴龙类（hadrosaurs）和角龙类恐龙（比如三角龙）的牙齿与颌部，这是晚白垩世两种重要的植食性恐龙。他认为鸭嘴龙并不像“宁静期”学界所认为的那样生活于沼泽地带，而是陆生的专吃针叶类植物嫩枝嫩叶的精食者。他还看到有证据表明，非鸟恐龙比想象中更具群居性、行为更加复杂。同时他也指出，与“宁静期”所认为的相比，非鸟恐龙的生长更为迅速，并且有更活跃的“温血动物”生理特征。

19世纪40年代人们在英国发现了棱齿龙化石。今天我们已经知道它是生活在林地和平原上的两足动物。然而，在19世纪晚期和20世纪早期它被错误地认为是一种四足动物，甚至是一种会爬树的动物。

但是，他更引人注目的工作是对似鸟的兽脚类恐龙恐爪龙（Deinonychus）（1964年发现于蒙大拿州）和侏罗纪鸟类始祖鸟的研究（工作的价值与重要性要远胜于他之前的研究成果）。奥斯特罗姆不仅描述了长有镰刀状爪、高度灵活的恐爪龙奇特的解剖学特征，他还记录了很多恐爪龙和始祖鸟共有的特征，这些特征数量庞大，为这两类动物之间的密切演化关系提供了明确的证据。恐爪龙化石出现在白垩系地层（距今约1.15亿年前），而始祖鸟化石要更加古老一些，分布于侏罗系地层（距今约1.5亿年），这意味着恐爪龙实际上是兽脚类恐龙早期演化阶段的类型中存活下来的晚期孑遗。奥斯特罗姆提出，在更古老的地层中可能会发现体型更小的形似恐爪龙的兽脚类恐龙。这个观点已经被大量的发现所证实。

奥斯特罗姆的观点和观察结果得到了杂志和电视节目的广泛报道。他的一名学生进一步大力推广这些观点和理论，这名学生就是著名的反传统主义者—罗伯特·巴克（Robert Bakker）。他认为，恐龙骨骼的显微结构与哺乳类和鸟类类似，这表明恐龙能够快速生长，行迹化石也表明恐龙可以与现生哺乳类和鸟类一样进行快速的行走与奔跑。他还研究了恐龙的演化速度，它们整体的解剖结构，以及肉食性恐龙与植食性恐龙的比例。巴克认为所有这一系列证据都强烈地支持恐龙是“温血”动物这一观点，它们身体与器官的运行方式与鸟类和哺乳类更加相似，而不是蜥蜴和鳄类。他同样支持奥斯特罗姆关于鸟类起源的研究，并认为“非鸟恐龙是演化的失败者，比哺乳类低等”这种当时流行的传统观点是错误的，与之相反，恐龙的演化是非常成功的，从演化方面来讲要比某些其他动物类群更加高级。

现代恐龙研究

奥斯特罗姆和巴克的观点与发表激励着其他科学家进一步关注非鸟恐龙研究界所发生的事情。但如果说在那时只有奥斯特罗姆和巴克对非鸟恐龙感兴趣，这是不对的。事实上，与此同时，除了美国，波兰、俄罗斯、中国、南非、阿根廷等其他地区的研究项目意味着美国以外的科学家也做出了许多惊人的发现。其中有些研究是战后经济复苏的结果，而大多数是开始于“宁静期”研究的延续，只不过在以前这些研究没有引起人们的关注，或者没有产生令人激动的研究成果，以至于人们忽视了它们的存在。

无论发生什么，奥斯特罗姆和巴克提出的观点和发现与新恐龙的发表不谋而合，各种奇特的恐龙新物种在世界各地被发现，包括在蒙古发现的恐手龙（Deinocheirus）（以其巨大的前肢而闻名），在南非发现的牙齿尖利的异齿龙（Heterodontosaurus），在尼日尔发现的具背帆的植食性恐龙豪勇龙（Ouranosaurus），以及在科罗拉多州发现的巨型长颈恐龙超龙（Supersaurus），再加上前文所提到的恐爪龙，似乎很多恐龙都恰好在这个时期被发现，这足以引起记者与公众的重视。恐龙文艺复兴标志着，和其他化石动物类群相比，恐龙受到的关注程度发生了转变。从那时起，越来越多的科学家开始参与恐龙研究。如今，奥斯特罗姆关于鸟类起源的假说得到了很好的支持，它甚至可以被认为是脊椎动物演化史上证据最为充分的假说之一。因此，认为非鸟恐龙的演化进入死胡同这种旧观念是错误的。

将过去那些壮观的大型恐龙——像图中所展示的背具骨板的植食性恐龙剑龙和长角的兽脚类恐龙角鼻龙（Ceratosaurus）——想象成演化上的失败者是完全错误的。相反，恐龙是有史以 来演化出的最成功的动物类群之一。

事实上，如果我们想探究鸟类的诸多特征是如何以及在何处起源的，了解更多恐龙的生物学与解剖学知识是至关重要的。20世纪60年代以来，大量的恐龙新物种被人们发现并记录，这同样令人兴奋。当然，自1824年第一块恐龙化石（巨齿龙）被命名以来，恐龙新物种的发现从未间断，而惊人的发现数量意味着超过85%的现已确认的非鸟恐龙是在1990年之后被命名的。

正是由于那些惊人的发现，如今我们对恐龙化石的软组织—覆盖其身体外部的结构—有着越来越清晰的认识。我们现在有大量关于非鸟恐龙皮肤上生长的羽毛、丝状体和其他结构的信息，一些标本甚至保存了恐龙的肌肉、内脏以及其他内部器官。这些关于恐龙生物学与演化的新观点以及大量结合技术进步而做出的新发现，使得非鸟恐龙与古鸟类的研究成为古生物学界最具开拓性和最活跃的研究领域之一。

仅仅过了几十年，如今恐龙科学界的面貌已经和之前大不相同了。关于非鸟恐龙和古鸟类的研究工作也使得人们清楚地意识到，针对现生动物的解剖学研究，特别是功能形态学方面的研究十分薄弱。有些技术最初被发明只是为了检验一些关于恐龙的理论，古生物学家在恐龙的研究工作中受到启发，使用这些技术来检验许多关于生物演化模式和趋势的理论。因此，古生物学家所提出的问题引发了一场“解剖学革命”，在这场“革命”中，科学家们开始重新研究现生动物，其中包括大象、蜥蜴、鳄鱼还有鸟类。

原文作者/[英]达伦·奈什 [英]保罗·巴雷特

摘编/何也

编辑/李永博

导语校对/吴兴发